Credo che una struttura cosi' importante e complessa debba essere oggetto di un approfondimento, poiche' solo conoscendone bene l'origine e la funzione, saremo certi di poter comprendere bene alcuni atteggiamenti "sbagliati" o "distorti" dei nostri pesciotti in vasca: la vescica natatoria e' infatti un organo idrostatico e quindi che presiede, tra le altre cose, all'equilibrio e alla posizione, proprio perche' "controlla la spinta idrostatica".
Un organo semplice, non complesso come il nostro sistema del labirinto, ma affascinante per il suo funzionamento.
E' utile sapere che semplici accorgimenti dietetici, terapeutici minori, di ossigenazione dell'acqua o poco altro possano riequilibrare il pesciotto e riportarlo alle giuste movenze. Chi infatti non ha mai avuto un pesciotto... ribaltato?
Il piccolo embrione
La vescica natatoria è presente durante la vita embrionale di quasi tutti i vertebrati come un piccolo diverticolo dell'intestino anteriore primitivo, che formera' la faringe e l'esofago. Mentre nell'uomo dara' origine all'apparato tracheo-bronco-polomonare, nei pesci si differenziera' nella vescica natatoria, organo idrostatico per eccellenza.
Embriologicamente corrisponde quindi a un tratto dell'apparato digerente a cui può restare unito mediante un dotto pneumatico aperto nei pesci fisiostomi (Ciprinidi e Salmonidi) oppure chiuso nei pesci fisioclisti (Percidi e Gadidi).
Come nasce e si differenzia:
All'inizio e' un organo respiratorio nel senso che nei periodi in cui si ha una scarsa ossigenazione dell’acqua, riempito d’aria atmosferica tramite la faringe, coadiuva l’attività respiratoria delle branchie, ma non in misura adatta a consentire al pesciotto la vita terrestre.
Una funzione simile è ancora svolta in alcuni Attinopterigi molto arcaici delle acque dolci Nord Americane (Lepisosteus e Amia) nei quali la parete della vescica è dotata di sacchi alveolari e alveoli (e quindi non e' liscia) e ripiegata in modo tale da consentire un aumento della superficie respiratoria.
Un aspetto simile, alveolato, ed una funzione respiratoria ancora più vicina al tipo polmonare, esiste per la vescica natatoria dei Dipnoi (Sarcopterigi).
Aspetto e Funzione:
In tutti i Teleostei più evoluti, la vescica natatoria ha un diverso significato funzionale. Sempre unica, si trova sulla linea mediana del corpo, dorsalmente all’intestino , con cui non ha rapporti poiche' e' in sede retroperitoneale. Ha la funzione d’organo idrostatico e di sensibilità idrostatica.
Ha l’aspetto di un sacco con le pareti trasparenti (trota o carpa) o perlacee (pesce gatto), a tenuta ermetica, la cui forma può variare.
Nei salmonidi è formata da un unico scomparto. Nei ciprinidi (MANUUUU) è divisa in due lobi (anteriore e posteriore), ove il lobo anteriore preme contro il labirinto dell’orecchio interno tramite una catena d’ossicini (derivati dalla modificazione di alcune vertebre) costituenti l’Apparato di Weber (nell'uomo sono l'incudine, il martello e la staffa e agiscono da trasduttori di impulsi che pervengono a sollecitare la membrana del timpano). Questo stabilisce una correlazione fra regolazione idrostatica fornita dalla vescica natatoria e la regolazione dell’equilibrio (regolazione quindi mediata) e della posizione del pesce attuata dall’orecchio interno e dal sistema della linea laterale. Alcuni Teleostei possono mancare di vescica come ad esempio forme strettamente adattate alla vita nei fondali (e dove mettiamo lo squalo? Lo squalo, o almeno alcune varieta' come lo squalo bianco o quello di barriera non hanno VN; tuttavia hanno uno scheletro cartilagineo che agevola la loro azione. Questa conformazione fa si che siano tuttavia costretti a non fermarsi mai per evitare di... colare a picco).
Nei Pleuronettiformi (sogliole e rombi) dove l’adulto bentonico è privo di vescica natatoria, ma ne sono provviste forme giovanili pelagiche, buone nuotatrici.
Come agisce:
La vescica natatoria (VN) permette al pesce di variare il proprio peso specifico (e quindi il proprio assetto) dando la possibilità di stazionare senza sforzo alla profondità desiderata. L’aumento e la diminuzione di volume della VN (dato dalla quantita' di gas in essa presente) e quindi la variazione di peso specifico del pesce dipende soprattutto dalla secrezione e dal riassorbimento di vari gas (O, N, CO2) da parte di particolari strutture poste nella parete della vescica natatoria.
Alla produzione di gas provvedono i corpi rossi, formazione ghiandolare irrorata da una rete mirabile di capillari: ove con questo termine si intende una rete capillare arterovenosa mista, che diventa "mirabile" poiche' consente una diffusione gassosa ad alta velocita' (identico meccanismo e' presente nell'uomo, in vari organi ed apparati).
Il riassorbimento dei gas è invece effettuato dal corpo ovale, una struttura specializzata che può aprirsi o chiudersi grazie a un piccolo sfintere. I capillari di quest’area provengono dalle arterie intercostali, mentre il drenaggio è operato dalle vene cardinali. Il corpo ovale è inoltre circondato da uno sfintere (muscolo circolare che si apre e si chiude: vedi sfintere pilorico, sfintere cardioesofageo, sfintere anale...) che controlla la quantità dei gas da riassorbire attraverso la sua dilatazione o contrazione. In questo modo il diverso grado d’apertura di questo orifizio esporrà una maggiore o minore quantità di gas alla regione dei capillari preposta al riassorbimento gassoso. La rete mirabile è formata da vasi capillari e venule che hanno la caratteristica di essere disposte perpendicolarmente rispetto alla parete della vescica natatoria. Il sangue giunge a questa struttura dall’aorta dorsale per mezzo di una branca della celiaco-mesenterica ed è drenato da un ramo della vena porta renale. Nell’anguilla più di 100.000 arteriole ed un numero leggermente inferiore di venule danno origine a questo complesso vascolare che può raggiungere anche una superficie totale di 2 metri quadri dove i vasi si trovano opposti gli uni agli altri.
Ancora circolo sanguigno e cellule epiteliali particolari:
Il sangue arterioso che giunge alla vescica natatoria ed il sangue venoso che da essa si diparte,sono in intimo contatto in modo da consentire la diffusione di certe sostanze da una parete all’altra secondo il gradiente di concentrazione (la diffusione dei gas, infatti, dipende dalla loro pressione parziale). In questo caso l’ossigeno disciolto nel sangue è trasferito dai capillari alla parete della vescica natatoria con alta tensione. Le cellule epiteliali della VN una volta ricevuta quest’alta concentrazione d’ossigeno, la trasferiscono all’interno della vescica natatoria stessa.
Ricapitolando, questo processo quindi inizia con la formazione di piccole bollicine di gas all'interno delle cellule per poi terminare con il loro trasferimento all’interno della VN. Queste particolari cellule epiteliali hanno la caratteristica di essere impermeabili ai gas disciolti e possono quindi trasferire solo "bollicine".
In questo modo rappresentano una barriera alla diffusione semplice dei gas, che altrimenti passerebbero senza alcun controllo meccanico, come attraverso una tenda. Queste cellule impediscono pertanto la fuoriuscita del gas dalla vescica natatoria ai capillari dell’epitelio ed alla rete mirabile.
Azione:
La VN si dilata (inflazione-secrezione di gas), si ha un aumento di volume, il pesciotto risale in superficie.
La VN si decomprime (deflazione-riassorbimento o uscita di gas), si ha una diminuzione di volume, il pesciotto scende in profondità. La VN e' presente, e quindi particolarmente importante, quasi sempre nei pesci d’acqua dolce, poiche' quest'acqua sostiene meno il corpo rispetto alla più densa acqua marina (che fatica nuotare nel lago!!).
Densita' dei corpi:
La densità di un pesce è pari all'incirca a 1,076 ed è maggiore di quella dell’acqua che è di 1,005 per litro d’acqua dolce e 1,026 per quella marina (ovviamente queste densita' possono cambiare a motivo dei soluti: durezza, cibo disciolto, escrementi e altri rifiuti organici). Al fine di ridurre al minimo il suo peso totale e di spendere meno energie per mantenere il corpo in posizione corretta, il pesce deposita a livello epatico e muscolare grassi e oli oppure usa un’inclusione di gas. La vescica natatoria di un teleosteo è un organo che ha la funzione di rendere la densità del corpo più simile a quella dell’acqua circostante (sensibilita' idrostatica).
Ancora gas:
La vescica in molti fisiostomi è riempita d’aria atmosferica dopo il riassorbimento del sacco vitellino; infatti, questi pesci da adulti sono in grado di riempire inizialmente la vescica senza potere accedere all’aria atmosferica (trote e salmoni).
Nell’acqua e nel sangue arterioso dei pesci, La pressione parziale dell’ossigeno e dell’azoto sono rispettivamente di 0,2 e di 0,8 Atmosfere (ricordo che per pressione parziale di un gas si intende la pressione che quel gas esercita all'interno della miscela gassosa considerata: se questa fosse costituita da un solo gas, non ci sarebbero quidi pressioni parziali).
Invece, all’interno della VN si possono osservare le seguenti pressioni parziali: Ossigeno/100 Atm, Azoto/20 Atm. La capacità di concentrare i gas è una proprietà unica della VN.
Nei pesci con VN la produzione e l’assorbimento di gas è un processo fisiologico che però presenta dei limiti di velocità per quanto riguarda il cambiamento di posizione in profondità.
Differenze:
I pesci fisiostomi sono in grado eliminare l’eccesso di gas attraverso il dotto pneumatico ed aggiustare la pressione; per i fisioclisti ciò non è possibile ed il gas deve essere riassorbito. Il gas (o i gas) presenti all’interno della VN sono veicolati a quest’organo per mezzo del sangue, mentre il riassorbimento del gas dalla VN nei vasi sanguigni avviene in vari modi, per mezzo di una particolare rete di capillari specializzata nel riassorbimento, in alcuni casi connessa al complesso secernente il gas. pertanto, quando è funzionante la struttura che secerne il gas si ha un collassamento del by-pass arterioso e viceversa.
Altre funzioni:
La vescica natatoria può anche avere una funzione sonora, in quanto particolari muscoli, detti muscoli sonori, sono in grado di produrre suoni. Questi muscoli sono inseriti a livello della parete della vescica natatoria. Tra i gruppi di pesciotti in grado di produrre suoni vi sono i Clupeidi (con funzione simile ad una cassa di risonanza).
Innervazione:
L’innervazione di quest’organo è data da rami del nervo vago, provenienti dal ganglio celiaco (che nell'uomo e' un ganglio viscerale che presiede all'innervazione degli organi addominai). Terminazioni nervose sono presenti nella regione preposta al riassorbimento a livello del corpo ovale, nella rete e a livello delle ghiandole deputate alla secrezione dei gas.
Nel polo cardiaco della VN vi sono numerose cellule gangliari. Sembra che il processo di riassorbimento del gas sia stimolato dalle catecolamine (adrenalina, noradrenalina, sostanze ormonali che sono anche note come "ormoni dello stress": e cioe' che vengono ipersecrete in situazioi di pericolo, ad esempio, in cui la soglia dell'attenzione deve essere massima).
Guido