vescica natatoria

Credo che una struttura cosi' importante e complessa debba essere oggetto di un approfondimento, poiche' solo conoscendone bene l'origine e la funzione, saremo certi di poter comprendere bene alcuni atteggiamenti "sbagliati" o "distorti" dei nostri pesciotti in vasca: la vescica natatoria e' infatti un organo idrostatico e quindi che presiede, tra le altre cose, all'equilibrio e alla posizione, proprio perche' "controlla la spinta idrostatica".
Un organo semplice, non complesso come il nostro sistema del labirinto, ma affascinante per il suo funzionamento.
E' utile sapere che semplici accorgimenti dietetici, terapeutici minori, di ossigenazione dell'acqua o poco altro possano riequilibrare il pesciotto e riportarlo alle giuste movenze. Chi infatti non ha mai avuto un pesciotto... ribaltato?

Il piccolo embrione
La vescica natatoria è presente durante la vita embrionale di quasi tutti i vertebrati come un piccolo diverticolo dell'intestino anteriore primitivo, che formera' la faringe e l'esofago. Mentre nell'uomo dara' origine all'apparato tracheo-bronco-polomonare, nei pesci si differenziera' nella vescica natatoria, organo idrostatico per eccellenza.
Embriologicamente corrisponde quindi a un tratto dell'apparato digerente a cui può restare unito mediante un dotto pneumatico aperto nei pesci fisiostomi (Ciprinidi e Salmonidi) oppure chiuso nei pesci fisioclisti (Percidi e Gadidi).

Come nasce e si differenzia:
All'inizio e' un organo respiratorio nel senso che nei periodi in cui si ha una scarsa ossigenazione dell’acqua, riempito d’aria atmosferica tramite la faringe, coadiuva l’attività respiratoria delle branchie, ma non in misura adatta a consentire al pesciotto la vita terrestre.
Una funzione simile è ancora svolta in alcuni Attinopterigi molto arcaici delle acque dolci Nord Americane (Lepisosteus e Amia) nei quali la parete della vescica è dotata di sacchi alveolari e alveoli (e quindi non e' liscia) e ripiegata in modo tale da consentire un aumento della superficie respiratoria.
Un aspetto simile, alveolato, ed una funzione respiratoria ancora più vicina al tipo polmonare, esiste per la vescica natatoria dei Dipnoi (Sarcopterigi).

Aspetto e Funzione:
In tutti i Teleostei più evoluti, la vescica natatoria ha un diverso significato funzionale. Sempre unica, si trova sulla linea mediana del corpo, dorsalmente all’intestino , con cui non ha rapporti poiche' e' in sede retroperitoneale. Ha la funzione d’organo idrostatico e di sensibilità idrostatica.
Ha l’aspetto di un sacco con le pareti trasparenti (trota o carpa) o perlacee (pesce gatto), a tenuta ermetica, la cui forma può variare.
Nei salmonidi è formata da un unico scomparto. Nei ciprinidi (MANUUUU) è divisa in due lobi (anteriore e posteriore), ove il lobo anteriore preme contro il labirinto dell’orecchio interno tramite una catena d’ossicini (derivati dalla modificazione di alcune vertebre) costituenti l’Apparato di Weber (nell'uomo sono l'incudine, il martello e la staffa e agiscono da trasduttori di impulsi che pervengono a sollecitare la membrana del timpano). Questo stabilisce una correlazione fra regolazione idrostatica fornita dalla vescica natatoria e la regolazione dell’equilibrio (regolazione quindi mediata) e della posizione del pesce attuata dall’orecchio interno e dal sistema della linea laterale. Alcuni Teleostei possono mancare di vescica come ad esempio forme strettamente adattate alla vita nei fondali (e dove mettiamo lo squalo? Lo squalo, o almeno alcune varieta' come lo squalo bianco o quello di barriera non hanno VN; tuttavia hanno uno scheletro cartilagineo che agevola la loro azione. Questa conformazione fa si che siano tuttavia costretti a non fermarsi mai per evitare di... colare a picco).
Nei Pleuronettiformi (sogliole e rombi) dove l’adulto bentonico è privo di vescica natatoria, ma ne sono provviste forme giovanili pelagiche, buone nuotatrici.

Come agisce:
La vescica natatoria (VN) permette al pesce di variare il proprio peso specifico (e quindi il proprio assetto) dando la possibilità di stazionare senza sforzo alla profondità desiderata. L’aumento e la diminuzione di volume della VN (dato dalla quantita' di gas in essa presente) e quindi la variazione di peso specifico del pesce dipende soprattutto dalla secrezione e dal riassorbimento di vari gas (O, N, CO2) da parte di particolari strutture poste nella parete della vescica natatoria.
Alla produzione di gas provvedono i corpi rossi, formazione ghiandolare irrorata da una rete mirabile di capillari: ove con questo termine si intende una rete capillare arterovenosa mista, che diventa "mirabile" poiche' consente una diffusione gassosa ad alta velocita' (identico meccanismo e' presente nell'uomo, in vari organi ed apparati).
Il riassorbimento dei gas è invece effettuato dal corpo ovale, una struttura specializzata che può aprirsi o chiudersi grazie a un piccolo sfintere. I capillari di quest’area provengono dalle arterie intercostali, mentre il drenaggio è operato dalle vene cardinali. Il corpo ovale è inoltre circondato da uno sfintere (muscolo circolare che si apre e si chiude: vedi sfintere pilorico, sfintere cardioesofageo, sfintere anale...) che controlla la quantità dei gas da riassorbire attraverso la sua dilatazione o contrazione. In questo modo il diverso grado d’apertura di questo orifizio esporrà una maggiore o minore quantità di gas alla regione dei capillari preposta al riassorbimento gassoso. La rete mirabile è formata da vasi capillari e venule che hanno la caratteristica di essere disposte perpendicolarmente rispetto alla parete della vescica natatoria. Il sangue giunge a questa struttura dall’aorta dorsale per mezzo di una branca della celiaco-mesenterica ed è drenato da un ramo della vena porta renale. Nell’anguilla più di 100.000 arteriole ed un numero leggermente inferiore di venule danno origine a questo complesso vascolare che può raggiungere anche una superficie totale di 2 metri quadri dove i vasi si trovano opposti gli uni agli altri.

Ancora circolo sanguigno e cellule epiteliali particolari:
Il sangue arterioso che giunge alla vescica natatoria ed il sangue venoso che da essa si diparte,sono in intimo contatto in modo da consentire la diffusione di certe sostanze da una parete all’altra secondo il gradiente di concentrazione (la diffusione dei gas, infatti, dipende dalla loro pressione parziale). In questo caso l’ossigeno disciolto nel sangue è trasferito dai capillari alla parete della vescica natatoria con alta tensione. Le cellule epiteliali della VN una volta ricevuta quest’alta concentrazione d’ossigeno, la trasferiscono all’interno della vescica natatoria stessa.
Ricapitolando, questo processo quindi inizia con la formazione di piccole bollicine di gas all'interno delle cellule per poi terminare con il loro trasferimento all’interno della VN. Queste particolari cellule epiteliali hanno la caratteristica di essere impermeabili ai gas disciolti e possono quindi trasferire solo "bollicine".
In questo modo rappresentano una barriera alla diffusione semplice dei gas, che altrimenti passerebbero senza alcun controllo meccanico, come attraverso una tenda. Queste cellule impediscono pertanto la fuoriuscita del gas dalla vescica natatoria ai capillari dell’epitelio ed alla rete mirabile.

Azione:
La VN si dilata (inflazione-secrezione di gas), si ha un aumento di volume, il pesciotto risale in superficie.
La VN si decomprime (deflazione-riassorbimento o uscita di gas), si ha una diminuzione di volume, il pesciotto scende in profondità. La VN e' presente, e quindi particolarmente importante, quasi sempre nei pesci d’acqua dolce, poiche' quest'acqua sostiene meno il corpo rispetto alla più densa acqua marina (che fatica nuotare nel lago!!).

Densita' dei corpi:
La densità di un pesce è pari all'incirca a 1,076 ed è maggiore di quella dell’acqua che è di 1,005 per litro d’acqua dolce e 1,026 per quella marina (ovviamente queste densita' possono cambiare a motivo dei soluti: durezza, cibo disciolto, escrementi e altri rifiuti organici). Al fine di ridurre al minimo il suo peso totale e di spendere meno energie per mantenere il corpo in posizione corretta, il pesce deposita a livello epatico e muscolare grassi e oli oppure usa un’inclusione di gas. La vescica natatoria di un teleosteo è un organo che ha la funzione di rendere la densità del corpo più simile a quella dell’acqua circostante (sensibilita' idrostatica).

Ancora gas:
La vescica in molti fisiostomi è riempita d’aria atmosferica dopo il riassorbimento del sacco vitellino; infatti, questi pesci da adulti sono in grado di riempire inizialmente la vescica senza potere accedere all’aria atmosferica (trote e salmoni).
Nell’acqua e nel sangue arterioso dei pesci, La pressione parziale dell’ossigeno e dell’azoto sono rispettivamente di 0,2 e di 0,8 Atmosfere (ricordo che per pressione parziale di un gas si intende la pressione che quel gas esercita all'interno della miscela gassosa considerata: se questa fosse costituita da un solo gas, non ci sarebbero quidi pressioni parziali).
Invece, all’interno della VN si possono osservare le seguenti pressioni parziali: Ossigeno/100 Atm, Azoto/20 Atm. La capacità di concentrare i gas è una proprietà unica della VN.
Nei pesci con VN la produzione e l’assorbimento di gas è un processo fisiologico che però presenta dei limiti di velocità per quanto riguarda il cambiamento di posizione in profondità.

Differenze:
I pesci fisiostomi sono in grado eliminare l’eccesso di gas attraverso il dotto pneumatico ed aggiustare la pressione; per i fisioclisti ciò non è possibile ed il gas deve essere riassorbito. Il gas (o i gas) presenti all’interno della VN sono veicolati a quest’organo per mezzo del sangue, mentre il riassorbimento del gas dalla VN nei vasi sanguigni avviene in vari modi, per mezzo di una particolare rete di capillari specializzata nel riassorbimento, in alcuni casi connessa al complesso secernente il gas. pertanto, quando è funzionante la struttura che secerne il gas si ha un collassamento del by-pass arterioso e viceversa.

Altre funzioni:
La vescica natatoria può anche avere una funzione sonora, in quanto particolari muscoli, detti muscoli sonori, sono in grado di produrre suoni. Questi muscoli sono inseriti a livello della parete della vescica natatoria. Tra i gruppi di pesciotti in grado di produrre suoni vi sono i Clupeidi (con funzione simile ad una cassa di risonanza).

Innervazione:
L’innervazione di quest’organo è data da rami del nervo vago, provenienti dal ganglio celiaco (che nell'uomo e' un ganglio viscerale che presiede all'innervazione degli organi addominai). Terminazioni nervose sono presenti nella regione preposta al riassorbimento a livello del corpo ovale, nella rete e a livello delle ghiandole deputate alla secrezione dei gas.
Nel polo cardiaco della VN vi sono numerose cellule gangliari. Sembra che il processo di riassorbimento del gas sia stimolato dalle catecolamine (adrenalina, noradrenalina, sostanze ormonali che sono anche note come "ormoni dello stress": e cioe' che vengono ipersecrete in situazioi di pericolo, ad esempio, in cui la soglia dell'attenzione deve essere massima).

Guido

Tantissimi post sottolineano come la VN sia "importante", sia "infiammata", sia "malata", sia "temporaneamente... indisposta".
Penso che ricordarci un po' di anatomia possa esserci utile per meglio comprendere, anche le differenze esistenti tra le varie specie.

Forma e aspetto:
La VN ha forma assai variabile da specie a specie, anche in funzione della forma del corpo. Può presentarsi come sacco unico più o meno allungato o fusiforme; puo' essere suddivisa da una strozzatura (dotto comunicante) in una camera posteriore e in una anteriore, come nei Ciprinidi; puo' avere forma a bisaccia, come in certi Cobitidi (pangiotti ad esempio), o più complicata per la presenza di un numero vario di estroflessioni e diverticoli.
Solitamente, nei fisostomi la VN è a camera singola, ad eccezione dei Chanidae e degli Ostariophysi dove è suddivisa da una strozzatura o dotto comunicante; in altre specie gli scomparti possono essere tre (Ciprinidi).
Nei fisoclisti la VN normalmente è costituita da una sola camera che a volte è resa anfrattuosa dalla presenza di setti più o meno regolari che la suddividono in scomparti variabili per forma e volume (aspetto a spugna).
La caratteristica suddivisione interna in queste VN è in rapporto alla capacità sia respiratoria che sonora, che l’organo ha in molte specie ittiche.


Struttura della parete:
La parete della VN è costituita da una tunica interna e da una esterna.
La tunica interna e' costituita dall’interno verso l’esterno, da un epitelio , da una lamina profonda e da uno strato di fibre muscolari lisce.
La tunica esterna assai vascolarizzata è costituita dall’interno verso l’esterno dalla tonaca sottomucosa, da uno strato muscolare striato (intrinseco ed estrinseco) e da una tonaca sierosa.

Epitelio della VN:
Spesso l’epitelio della parete della VN è fatto di cellule ghiandolari gassose. In altri pesci le cellule ghiandolari gassose possono essere raggruppate assieme in una struttura più compatta, oppure in piu' strati di cellule ghiandolari gassose. Le cellule ghiandolari gassose sono cilindriche, di grandezza variabile da 10 a 25 mm fino a cellule giganti da 50-100 mm.
Le cellule sono polari con alcuni piccoli microvilli. Sono spesso ricchi in vescicole. I mitocondri sono scarsi.
L’epitelio che tappezza la VN non presenta le stesse caratteristiche morfologiche in tutta la sua estensione: da pavimentoso diviene in alcuni tratti batiprismatico e da semplice può divenire stratificato.
Tale complessa variabilità è legata al fatto che in alcune aree l’epitelio di rivestimento si specializza per la liberazione dei gas e in altre per il suo riassorbimento.
Nel primo caso l’epitelio si presenta sempre batiprismatico. L’estensione e i rapporti reciproci delle diverse aree epiteliali variano a seconda se si considerano pesci fisoclisti o fisostomi. Nei fisoclisti l’epitelio batiprismatico liberante i gas è nettamente delimitato da quello pavimentoso riassorbente, tanto che in questi pesci si parla di vera e propria ghiandola del gas, mentre nei fisostomi cellule epiteliali dei due tipi sono fra di loro miste.

Tonaca Sottomucosa della VN:
È costituita per la maggior parte del suo spessore da fibre collagene ed elastiche, tra cui possono a volte rinvenirsi fibrocellule muscolari lisce. La sottomucosa può essere impregnata di cristalli di guanina, che rendono la parete della VN altamente impermeabile ai gas.
In alcuni pesci si osservano membrane stratificate che servono probabilmente a ridurre la permeabilità gassosa della parete della VN.
Al di sotto della sottomucosa sono presenti tipiche cellule muscolari lisce.

Tonaca Muscolatura striata della VN:
La capacità che la VN ha di agire come organo della fonazione è legato alla presenza di muscoli striati capaci di trasmettere i loro movimenti vibratori alla vescica stessa.
Questi muscoli possono essere siti esternamente alla parete vescicale, estrinseci, oppure incorporati nella stessa, intrinseci.
I muscoli intrinseci sono posti o sui lati o nella parte anteriore della vescica. Poiché quest’ultima è fortemente adesa alla parete dorsale tramite legamenti, sotto l’azione di questi muscoli viene continuamente compressa e rilassata al pari di una palla da tennis compressa tra le dita della mano.
I muscoli estrinseci sono perloppiu' rappresentati da due grossi muscoli intercostali, posti sulla volta addominale, che si inseriscono in avanti sul cranio e sul cingolo scapolare, aderendo alla vescica nella sua parte posteriore.
Questo muscoli sono presenti solo nel maschio e sono completamente sviluppati durante il periodo stagionale di maturità sessuale, quando il pesce è capace di emettere un’ampia varietà di suoni e vanno incontro ad atrofia temporanea negli altri periodi dell’anno.

Vascolarizzazione della VN :
La VN riceve sangue arterioso da una branca dell’arteria celiaca che a sua volta lo riceve dall’aorta dorsale. Questa branca dapprima cede uno o più rami alla rete capillare della parte riassorbente della parete vescicale, poi forma una o più reti capillari per la parete in genere, e infine vi è la rete capillare della parte liberante il gas.
Il drenaggio venoso è duplice; il sangue refluo dalla parte secernente passa nel sistema portale epatico, quello refluo dalla parte riassorbente passa invece nelle vene cardinali posteriori.
Tutto il sangue che va alla parte liberante il gas e che da qui ne fuoriesce passa attraverso una rete mirabile, cosa che non accade nell’area riassorbente. Esistono quindi due letti capillari separati, nelle due aree. La rete mirabile è ben sviluppata nei fisoclisti, spesso solo accennata nei fisostomi, specialmente Salmonidi e Ciprinidi.
Nelle vesciche dei fisoclisti i capillari della rete si continuano direttamente nei capillari che irrorano l’epitelio liberante il gas, formando con questi un unico sistema capillare .
Nei fisostomi invece e nell’anguilla, che pur essendo un fisostoma ha una vera ghiandola del gas come i fisoclisti, si hanno reti bipolari: in questo caso i capillari della rete mirabile sono separati da quelli dell’epitelio ghiandolare dall’interposizione di una vena prerete e di un’arteria postrete.
Per rete mirabile si intende quindi "l’insieme dei capillari arteriosi e venosi strettamente associati nel formare un sistema di irrorazione a controcorrente per il settore gas-liberante della VN. In passato la ghiandola del gas era indicata, proprio a causa della sua ricca vascolarizzazione, come corpo rosso.
Caratteristica importante per le implicazioni funzionali che comporta è il fatto che, a livello della rete mirabile, i capillari arteriosi e venosi sono in intimo contatto tanto che il sangue arterioso scorre a una distanza media, da quello venoso, valutata in 1,5 mm.
Tale intima connessione genera un sistema controcorrente che mantiene elevate le tensioni dei gas necessarie per il gonfiamento della camera anteriore della vescica.

Innervazione della VN:
La VN è innervata da rami del vago intestinale, da branchie del simpatico provenienti dal ganglio celiaco e da fibre nervose derivanti dai nervi spinali.

Alla prossima

Complimenti Cip... grandioso come sempre...

Hai scritto delle cose interessantissime e utilissime...

Gli ho dato una lettura veloce perchè ora non ho tempo ma questa sera me lo stampo e me lo studio

Grazie ancora

Grazie RRRRRRRRIIIIKKKKKYYYYYYYYYYYY! Anche se questo e' uno studio, un collage e una fusione di cose lette, rilette, nuove e meno nuove (e quindi non certo farina pura del mio sacco!).
Allora, forse, se non ... rompo troppo potrei aggiungere qualche nota di fisiologia , utile a comprendere poi tutti i segni e i sintomi clinici dei piccoli e grandi danni alla VN e degli effetti temporanei o (sic!) permanenti alla VN stessa.

Capacità di galleggiamento:
La capacita' di galleggiamento della VN e' più efficiente se la densità del mezzo di sospensione è più bassa.
Se comparata alla densità dell’acqua, la densità di una cavità gassosa è quasi nulla. Perciò non sorprende che molti Teleostei facciano uso di cavità piene di gas (VN), come organo di galleggiamento.
I pesci di acqua dolce mantengono un galleggiamento neutro con una VN pari all’8% del volume corporeo; mentre nei pesci marini si ottiene lo stesso risultato con un volume pari al 5 % del volume totale corporeo (ricordate, che difficolta' nuotare a lungo nell'acqua dolce!).
La parete della VN è flessibile e secondo la legge di Boyle sia il volume che la pressione cambiano con i cambiamenti della pressione idrostatica.
La pressione idrostatica a sua volta cambia con la profondità marina dell’acqua, cresce di 1 atm ogni 10 metri di profondità dell’acqua. Così alla superficie la pressione idrostatica e la pressione del gas della VN è di una atmosfera, invece a una profondità dell’acqua di 1.000 metri è 101 atmosfere.
Nei nostri acquari, questo effetto stress non e' presente, ma la compliance (leggi distensibilita') della VN e' meno allenata, meno in esercizio e quindi meno irrorata e' la parete della VN, che nei pesci piu' vecchiotti sara' sclerotica (ecco perche' i nostri pesci piu' vecchiotti - vero manu e shaolin - talora... sbarellano o barcollano).
Per mantenere quindi uno stato di galleggiamento neutro il pesce durante i cambiamenti di posizione verticale deve tenere il volume della VN costante o attraverso un riassorbimento del gas mentre ascende o per deposizione di gas mentre discende.
Per arrivare a un galleggiamento neutro attraverso la VN, perciò, viene richiesto un efficiente meccanismo di riassorbimento del gas e di secrezione del gas e anche efficienti meccanismi di controllo che misurino il volume della VN e aggiustino il riassorbimento o l’attività secretoria di conseguenza.

Gas:
La composizione del gas della VN varia da specie a specie e dipende dall’attività secretoria della VN.
Ad esempio i Salmonidi possono accumulare idrogeno quasi puro all’interno della VN. Nei pesci abissali il contenuto di O2 della VN aumenta con l’aumento della profondità dell’acqua. In molte specie il gas appena prodotto consiste in O2 e CO2.
Come l’O2 e la CO2 anche l’azoto gassoso può essere trovato in concentrazione più alta di quella che ci si potrebbe aspettare in base alla pressione parziale dell’acqua.
Il gas viene depositato all’interno della vescica gassosa per diffusione dal sangue della VN stessa. I gas debbono quindi venire concentrati nella VN, per poter arrivare alle pressioni parziali più elevate atte a consentire il trasferimento per diffusione del gas nel lume della VN.
Questa concentrazione di gas viene effettuata in due stadi:
a) un aumento iniziale della pressione parziale del gas indotta da una diminuzione della solubilità effettiva del gas nel sangue (effetto della concentrazione singola);b) una moltiplicazione di questo effetto di concentrazione singola per concentrazione in controcorrente.
Inoltre, si tenga presente che l’effettiva solubilità del gas nel sangue è ridotta dagli acidi metabolici che sono prodotti e rilasciati dalle cellule ghiandolari gassose dell’epitelio della VN.


Le cellule ghiandolari gassose:
Il metabolismo delle cellule ghiandolari gassose è specializzato per la produzione di acido lattico e anidride carbonica nel metabolismo anaerobico. Il metabolismo energetico delle cellule ghiandolari gassose dipende principalmente dal prelievo di glucosio dal sangue e le riserve di glicogeno interne sono piccole per avere importanza. I prodotti metabolici finali del metabolismo del glucosio sono l’acido lattico e l’anidride carbonica, principalmente formati senza un consumo concomitante di O2. In accordo con la polarità delle cellule ghiandolari gassose, l’acido lattico viene rilasciato nel torrente circolatorio sanguigno e l’anidride carbonica, essendo un gas, diffonde all’interno del sangue come anche all’interno del lume della VN.

Effetto della concentrazione singola:
Nel sangue, i metaboliti acidi riducono la capacità di trasporto del gas.
La secrezione acida delle cellule della ghiandola gassosa sposta l’equilibrio di questa reazione verso la formazione di anidride carbonica, risultante in un significativo incremento della pressione parziale della CO2 nel sangue. Questo aumento acido indotto della pressione parziale della CO2 è incrementato dalla produzione di CO2 col metabolismo. L’azione combinata dell’acidificazione del sangue e della produzione di CO2 dà luogo a un significativo aumento della pressione della CO2 nel sangue.
Prelevando campioni di sangue in vari punti del sistema vascolare della VN si e' notato un aumento della pressione parziale dell’anidride carbonica da 4,1 a 8,3 kPa durante il passaggio attraverso le cellule ghiandolari gassose. L’ossigeno è trasportato legato all’emoglobina e l’emoglobina nei pesci muniti di vescica natatoria è caratterizzata tipicamente dall’effetto Root in cui l’acidificazione dell’emoglobina non riduce solo l’affinità dell'emoglobina per l’ossigeno, ma ne riduce anche la capacità di trasporto di ossigeno.
L’incremento della pressione parziale del gas può dar luogo alla diffusione di gas dal sangue al lume della vescica natatoria ove di conseguenza si accumulerà. In relazione all’entità dell’accumulo di questo gas, la pressione parziale del gas del sangue venoso che ritorna alla rete mirabile sarà più elevata rispetto alla pressione arteriosa del sangue che lascia la rete mirabile e che non ha ancora raggiunto le cellule gassose ghiandolari. Nel sistema controcorrente della rete mirabile, perciò, si forma un gradiente pressorio dai capillari venosi a quelli arteriosi, che esita in una retrodiffusione di gas dalla parte venosa verso la parte arteriosa.

Concentrazione in controcorrente:
La rete mirabile rappresenta un sistema in controcorrente con distanza di diffusione molto breve tra i capillari arteriosi e venosi (1-2 mm) e con un’ampia superficie. A seguito di una riduzione della capacità effettiva di trasporto del gas da parte del sangue, durante il passaggio attraverso la ghiandola del gas, il gas inerte, la CO2 e l’O2 mostrano una diffusione retrogada dai capillari venosi ai capillari arteriolari. Come conseguenza le pressioni parziali del gas venoso e le concentrazioni di gas diminuiscono durante il passaggio attraverso la rete mirabile, mentre le concentrazioni e le pressioni parziali del gas arterioso aumentano. Così la diffusione retrograda dei gas dà luogo a una concentrazione di gas a livello arteriolare della rete mirabile. Questo è sufficiente a spiegare la presenza di pesci con una vescica natatoria piena di gas a profondità di alcune migliaia di metri.
La conduttanza diffusiva comprende l’area di superficie disponibile per lo scambio diffusivo, di conseguenza un aumento dell’area di superficie aumenterà la capacità di concentrazione del gas di un sistema a controcorrente, e perciò la lunghezza della rete mirabile capillare aumenta con l’aumentare della profondità in cui vive una determinata specie ittica.
La capacità della vescica natatoria di aumentare la pressione parziale del gas e di concentrare i gas è stata ben dimostrata.

Riassorbimento del gas:
La pressione parziale del gas della VN supera la pressione parziale dei gas disciolti nell’acqua circostante. Così, aumentando la profondità dell’acqua, la pressione di questi gas per uscire dalla vescica natatoria aumenta. In molte specie la perdita diffusionale del gas dalla VN è ridotto dall’accumulo di guanina e cristalli di ipoxantina nella sottomucosa, che riduce così la sua permeabilità ai gas. L’incrostazione di guanina è responsabile dell’aspetto argentato della parete della VN. Un’altra strategia per ridurre la permeabilità dei gas della parete della VN sembra essere l’accumulo di strati di membrane lipidiche. In un certo numero di teleostei è stata trovata una grande quantità di placche costituite da numerosi strati di dischi membranosi.
La rete mirabile funziona come una barriera che previene la perdita di gas dalla VN attraverso il sangue. Il sangue venoso che lascia la sezione secretoria della VN deve passare attraverso la rete mirabile. Analogamente a uno shunt di diffusione, il gas passa dai capillari venosi alla rete arteriosa e ritorna alla VN: la rete così non solo gioca un ruolo nella deposizione del gas ma anche nel suo mantenimento all’interno della vescica.
La parte secretoria della VN è strutturata per trattenere il gas, anche se non è completamente impermeabile ai gas.
Quando un pesce risale deve rimuovere il gas dalla vescica per impedirne una distensione e per fare questo viene aperta la parte riassorbente della vescica, che viene poi richiusa dall’attività muscolare (lo sfintere di cui sopra).
Il gas che entra nella sezione di riassorbimento della VN ha un’elevata pressione parziale di gas rispetto al sangue e così come in un polmone alveolare il gas viene riassorbito. Il riassorbimento del gas è correlato anche alla sua capacità di trasporto nel sangue e quindi i gas più solubili sono più prontamente riassorbiti. Il riassorbimento contribuisce anche all’accumulo dei gas inerti (meno solubili) nella VN.

Difficile ma affascinante, no? E dire che eravamo partiti dal dire che la VN e' un organo semplice... meditate gente, anzi, meditiamo gente!
Guido

Solo alcuni cenni, spero utili!

I disturbi della VN, si manifestano piu' frequentemente con perdita di equilibrio e con oscillazioni natatorie.
In sostanza, il pesce non regge l'equilibrio e nuota a testa in giù, oppure ha sbalzi direzionali e non riesce a riemergere quando vuole.
In caso di infiammazione batterica i segni e sintomi possono essere piu' eclatanti: i pesciotti sembrano sospesi, quando cercano di rialzarsi dal fondo, compiono movimenti a salti, a balzi bruschi ed improvvisi, come un'auto che abbia la frizione imballata (ehmehm, spero di essermi spiegato).
Con il passare del tempo il pesciotto ha quindi movimenti natatori solo a salti e tende ad affondare. Alla fine, i pesciotti non si rialzano più.
Purtroppo i casi di rottura della VN (pesce sul fondo) sono incurabili.

Cause dei disturbi alla VN:

Nella maggior parte dei casi sono dovuti alla tossicità dell’acqua (accumulo di nitriti, di silicati, di sostanze tossiche rilasciate da resine invecchiate, da farmaci - coloranti - metalli pesanti residuati da precedenti trattamenti);
alla scarsa qualità dell’acqua (durezza e salinita' soprattutto sono le cause piu' irritanti);
ad una ferita o contusione degli organi interni (urto, attacco di altri pesci, combattimento, ma anche da manipolazioni eccessive e brusche);
ad infezioni piu' spesso batteriche. Tuttavia, non e' stato ancora isolato un batterio preciso e quindi l'agente patogeno e' tuttora sconosciuto. La malattia non è tuttavia diffusiva, quasi fosse circoscritta all'organo e non diffusa all'organismo;
a sbalzi di temperatura (raffreddamento repentino);
a patologie organiche (tumori, piu' spesso papillomi, quando sono benigni, altrimenti sono adenocarcinomi e cioe' tumori maligni che originano dall'epitelio ghiandolare o pseudoghiandolare suddetto);
altra causa e' una malformazione congenita della VN, oppure un'alterazione della sua complessa anatomia, geneticamente predeterminata;
costipazione, alimentazione inadeguata (eccessiva, troppo ricca di proteine, troppo ricca di scorie).

Come combattere i disturbi alla VN:

- osservare bene il pesciotto nella vasca dello shop e quando il venditore lo maneggia (con cura!!!); quarantenarlo a casa prima di immetterlo e osservare se e' colpito o infastidito da altri pesci dopo la sua immissione nella vasca definitiva nelle prime 48 ore (forse le piu' critiche); in ogni caso osservare bene le feci e la livrea, cambi di colore, chiazze, macchie, escrescenze, anomalie branchiali, sfregamenti, accelerazione del respiro, appetito (questi su tutti, per escludere altre cause del malessere);
- testare l'acqua e correggere i valori anomali;
- cambiare resine, filtrare con carboni attivi per residui di terapie precedenti;
- testare la T° (e la validita' ed efficacia del termometro) ed aumentare di un grado l'ora per le tre ore successive (max 28-30°), meglio se in vasca di quarantena poco profonda: dovrebbe essere coperta solo la pinna dorsale, per mettere a riposo la VN; non immettere acqua di rubinetto o in ogni caso fredda! Mantenere in ogni caso la T° costante nell'acquario di comunita';
- digiuno per 24-48 ore, poi dieta adeguata riducendo le quantita' e introducendo del cibo vivo che puo' agire regolando le attivita' intestinali.
Ma cosa c'entra direte voi? Ebbene, la VN e' situata proprio a contatto con l'intestino e se questo si gonfia per sovradistensione dovuta ad alimentazione errata - fino all'occlusione - l'aria resta intrappolata nella VN senza che il pesciotto possa quindi usarla per il movimento ed i cambi direzionali ed i cambi di profondita'.
- talvolta puo' essere utile somministrare del cibo medicato con un antibiotico, per esempio Bactrim, Aureomicina, Amoxicillina.
In alcuni casi puo' essere utile e possibile (non sempre lo e') mettere in vasca direttamente l'antibiotico: si puo' usare la tetraciclina a questa dose: 1 g/100l per 4 giorni consecutivi max, da rinnovare tutti i giorni
Il trattamento antibiotico e' solo l'ultima ratio e deve essere intrapreso solo a patto di avere eliminato altre cause e soprattutto di avere testato tutte le altre cose prima elencate.
Bye bye
P.S. a meno di altre idee, considero questo post completato; in caso contrario faro' delle aggiunte man mano e invito comunque tutti Voi a completarlo per utilita' di consultazione. In seconda battuta, questo post e' dedicato in primis all'amico Stefano carissimo, che presto conoscero' di persona, poi al caro Balistide, che mi ha soccorso nel primo impatto con il Forum, alla sensibilissima Manus, di cui ho letto tutte le discussioni, al "vecchio" Poldone, che rappresenta stimolo costante per tutti, ma anche ed essenzialmente a tutti noi forumisti sereni, tranquilli, appassionati, che... discutiamo "senza discutere".

Che forte che sei Guido , grazie.... per tutto quello che stai facendo.

Già sei meravigliosamente meraviglioso! grazie, grazie per tutto!

Mi e' venuto lo stimolo ad aggiungere qualcosa, per spiegare meglio un atteggiamento dei nostri pesciotti e per alcune considerazioni fisiologiche ed etiche.
In molte delle ultime discussioni che parlano di Pronto Soccorso, si descrive un sintomo/segno del pesciotto , indice di una patologia/malattia in atto, oppure di "cattivi" e coercitivi comportamenti sociali in vasca: si tratta dello stazionamento prolungato sul fondo, in posizione nascosta(SF=stazionamento fondo).

Qualsiasi cosa ne abbia determinato la causa, si tratta di una reazione di paura, in primis determinata da una sofferenza. Il pesce soffre, questo e' chiaro ed e' definitivamente accertato, anche se lo sappiamo per ora quasi esclusivamente da alcuni comportamenti riflessi e questo, e' uno di essi.

Nelle forme transitorie di SF, la loro paura puo' essere indotta da un nostro cattivo approccio alla vasca, con cui il piccolo amico non ha ancora dimestichezza: movimenti troppo rapidi, vetri curvi ed aumento delle dimensioni per effetto lente, alterazione temporanea dell'effetto habitat con effetto sifone, disposizione del cibo sempre in uno stesso punto della vasca ma con cambio d'orario. Tutte queste sono situazioni inattese, che possono generare una reazione di paura.
E quindi sappiamo che l'uomo puo' creare delle situazioni di paura negli animali con cui interagisce, anche se benevolmente: purtroppo cio' viene aumentato dall'acquario, in cui il classico comportamento di fuga viene limitato dalle dimensioni e, per quanto sia, dal numero di nascondigli e dalla ricerca di nuove tane.

Nelle altre condizioni piu' durature di SF, alla paura si accompagna lo stress, che rende piu' marcati sofferenza e dolore: si ingenerano delle profonde alterazioni fisiopatologiche, con accelerazione del battito cardiaco, aumantata produzione di muco, incrementata termodispersione, dimagrimento per lo spreco di calorie.
E' a questo punto che insorge l'abbandono ed il pesciotto puo' restare immobile, simulando uno stato di catatonia ed una morte apparente, fino talora a lasciarsi morire per inanizione (non si alimenta piu').
La paura quindi, specie se protratta nel tempo, produce una condizione di sofferenza ed una situazione di stress o di alterata emozionalità che può portare a comportamenti anomali, tra cui l'SF.
In questi casi il pesciotto cerca di andare a fondo per sfuggire a qualcosa, e puo' mostrare segni di scuotimento del capo: durante queste fasi compulsive e visibili, avviene qualcosa di "invisibile" e cioe' il nostro amico inizia ad espellere gas dalla Vescica Natatoria. In un primo momento riesce quindi a dosare la quantita' di gas emesso, potendo quindi ancora regolare il proprio stato di profondita', ma ben presto questo non sara' piu' possibile.
La paura-dolore-stress comportera' infatti l'emissione di quasi tutto il gas contenuto nella VN (ma solo perche' alcuni gas diffondono meno velocemente) e non riuscira' piu' ad essere un buon sub e quindi a... "compensare".
In questo preciso momento il pesciotto sara' quindi costretto a cercare di ovviare, sostenendo un maggior sforzo muscolare per riemergere: nuoto all'indietro, arcuamento del corpo, inclinazioni in avanti con stazionamento verso il basso.
Da ultimo uno SF costante, il pesce piomba e ricade pesantemente sul fondo dell'acquario e non gli e' consentito neanche piu' di mangiare, a meno che non venga rimossa la causa dello stress.
E lo svuotamento della VN e' piu' rapido e improvviso quando la situazione di paura-dolore-stress e' piu' intensa e forte e costante, segnalando quindi uno stato di profondo disagio.
Vorrei quindi dire che tutti noi dovremmo scegliere bene le caratteristiche dei nostri acquari, in tema di qualita' dell'acqua e delle sue caratteristiche organolettiche e solo dopo averle vagliate sara' bene introdurre le specie di pesci compatibili con tali valori e ben coesistenti tra loro: in caso di gerarchie troppo forti, insostenibili, o di alterazioni di coppia, o conflittualita' troppo spiccate, o di lotte per sedi/nascondigli con ripetizione quotidiana, sara' opportuno cercare subito delle soluzioni: imissione graduale dei pesciotti, numero sempre sottostimato rispetto al litraggio, buona piantumazione, alta possibilita' di fuga e ricerca di tane e nascondigli per tutti e cosi' via, sino a cedere pesciotti se le condizioni non si modificano.
Ricordiamo, infatti, che mettere un pesciotto in un inevitabile stato di paura può essere altrettanto crudele che provocargli un dolore fisico, puo' alterare la fisiopatologia d'organo (VN in questo caso) e condurlo piu' o meno rapidamente ad uno stato di immunodepressione marcato con facile recettivita' alle malattie piu' comuni.

Devo stamparmi il tutto e leggere, però voglio prima ringraziarti per tutto l'amore e l'impegno che ci stai mettendo per cercare di aiutare noi e sopratutto i nostri stupendi piccoli grandi amici.
Ciao
Luigi
Mdlphp
Negozio

[Modificato da lsavar 30/11/2003 9.28]

Grazie Luigi,
sei molto caro ed ancora di piu' lo e' questo forum, che ha, tra le tante finalita', quella di creare nuove e stimolanti amicizie.
E credo che tutti noi stiamo impegnandoci in tanti campi, basti vedere i post-sociali nell'off topic!
Un abbraccio a tutti, Guido

sei un grande! tu e tutti questi forum!

Grazie a quelli come te sto trovando moltissime informazioni utili (sono una neofita...e anche un pò ignorante), per evitare di far soffrire involontariamente i miei amichietti.

...anzi purtroppo devo parlare di un amichetto solo, perchè ne ho perduto uno proprio ieri
..e proprio quello che mi è rimasto (blackmoor) presenta i sintomi di SF
E' sempre stato così, ha più o meno un anno.Ha sempre avuto paura a venire in superficie per mangiare,così facevo "annegare le scagliette" per lui con un bastoncino, ma in effetti in questo modo forse lo disturbavo...
ora è peggiorato molto e sta sempre nascosto sotto a un sasso. esce proprio di rado,neanche per mangiare, ma si muove bene.
..in effetti ogni tanto me lo sono trovato fermo in verticale, ma ora ho alzato un pochino la T e gli ho dato dei pisellini per pranzo. Sembra stia reagendo bene (almeno per quello).

forse sono troppo apprensiva e lo trasmetto a lui. ma mi piace tanto osservarlo per vederlo nuotare..che madre disastrata!

ora lo lascerò quietare un pò di tempo...
ma si riprenderà??

Lilla, pensa che il tuo piccolo amico mangia molto, come tutti i pesciotti della sua famiglia ed e' proprio per questo che, di tanto in tanto, probabilmente, dopo una bella abbuffata gonfia troppo l'intestino, impedendo una normale funzione della sua VN.
Ti consiglierei quindi di dargli da mangiare la quantita' che puo' assumere in brevissimo tempo (2-3 minuti) e massimo due volte al giorno. Sicuramente la verdura (spinaci, piselli, zucchine) piace molto ai carassi e quindi usala tranquillamente. Una volta ogni 15gg puoi dargli anche una pastiglia di spirulina.
Quindi attenzione a qualita' e soprattutto quantita'.
Inoltre, dagli un amichetto, si sentira' meno solo ed anche qualche pianta in piu' e qualche nascondiglio in piu': i carassi sono pesci intimisti, ogni tanto amano appartarsi.
Ma amano anche nuotare e quindi, ricordati, devi avere una vasca grande almeno 50l per ognuno di questi pesciotti!
In bocca al lupo per tutto,

grazie!

gli ho comprato altri due amichetti, e una piantina piuttosto ampia, più qualche sassotto per nascondersi.
spero che non sia troppo affollato per 47l.
ora è terrorizzato ancora di più per tutti questi cambiamenti..ma mi fido se mi dici che si riprenderà.

viva il mio gigetto!

ciaociao

Ciao a tutti,
complimenti e soprattutto grazie a te Guido per aver messo a ns. disposizione le tue conoscenze
Stamani (anzi da stanotte) uno dei miei Oranda nuota in maniera scordinata, proprio come descrivi tu
Tendenzialmente rimane in verticale come se le pinne lo trascinassero in superfice e lui nuota in maniera un pò convulsa per rimanere a metà vasca
L'altra posizione che assume è di fianco, in questo caso va in superfice e rimane fermo come per volersi riposare
IL mio acquario è da 60 lt, al momento ci sono due Oranda e due Perlscale, sò che i litri sono pochi, ma i due Oranda mi sono stati regalati (quindi a mia insaputa)
Sto costruendo una vasca da 200 litri, ma cmq non posso farli traslocare prima di un mese
Quindi...
ho verificato i valori dell'acqua (i test che ho a casa)
Nitriti -zero
Kh-5
Ph-7
Nascondigli piante tutto ok
Non ho ancora il termoriscaldatore xchè l'acquario è avviato da luglio scorso e cmq non ci avevo pensato
I cambi d'acqua sono settimanali del 10%
Per quanto riguarda la nutrizione alterno vari mangimi a scaglie e verdura bollita cmq poco cibo una volta al giorno
Uso un aspirarifiuti ogni due tre gg, filtro con lana carbone cannolicchi...
Può essere la temperatura dell'acqua, stasera compro il termor.e procedo come consigli tu??
Cos'altro può essere successo??
Sicura di un tuo aiuto
Rosita

---

Scritto da: Rosita75 11/11/2004 14.06
Ciao a tutti,
complimenti e soprattutto grazie a te Guido per aver messo a ns. disposizione le tue conoscenze
Stamani (anzi da stanotte) uno dei miei Oranda nuota in maniera scordinata, proprio come descrivi tu
Tendenzialmente rimane in verticale come se le pinne lo trascinassero in superfice e lui nuota in maniera un pò convulsa per rimanere a metà vasca
L'altra posizione che assume è di fianco, in questo caso va in superfice e rimane fermo come per volersi riposare
IL mio acquario è da 60 lt, al momento ci sono due Oranda e due Perlscale, sò che i litri sono pochi, ma i due Oranda mi sono stati regalati (quindi a mia insaputa)
Sto costruendo una vasca da 200 litri, ma cmq non posso farli traslocare prima di un mese
Quindi...
ho verificato i valori dell'acqua (i test che ho a casa)
Nitriti -zero
Kh-5
Ph-7
Nascondigli piante tutto ok
Non ho ancora il termoriscaldatore xchè l'acquario è avviato da luglio scorso e cmq non ci avevo pensato
I cambi d'acqua sono settimanali del 10%
Per quanto riguarda la nutrizione alterno vari mangimi a scaglie e verdura bollita cmq poco cibo una volta al giorno
Uso un aspirarifiuti ogni due tre gg, filtro con lana carbone cannolicchi...
Può essere la temperatura dell'acqua, stasera compro il termor.e procedo come consigli tu??
Cos'altro può essere successo??
Sicura di un tuo aiuto
Rosita

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Cara Rosita, non sorridere per questa risposta tardiva a dir poco . Non e' mia abitudine lasciare il forum per tanto tempo ma alcune peripezie familiari non mi hanno letteralmente concesso alternativa.
Una delle prime cose da fare e' quela di ridurre, se puoi, il volume dll'acqua, almeno per 48 ore, dimezzandone quindi l'altezza (e quindi riducendo la profondita') per mettere a riposo la VN del pesciotto. In alternativa, lo puoi collocare in una vasca per quarantena, ove potresti pensare ad un trattamento aspecifico con eSHa2000 (disinfettante). Altro aspeto da curare e' quello dell'alimentazione, che va ridotta e di pari passo bisogna osservare la produzione di feci.
Auguri di Buon Natale,
Cip

Grazie cmq per avermi risposto.
A distanza di due mesi il piccolo ubriaco è guarito , ho seguito le tue indicazioni precedenti; la temperatura, l'alimentazione e l'acqua bassa, l'unica cosa che non avevo valutato era il disinfettante
Ho notato cmq che lui è "recidivo" passami il termine, nel senso che questo problemino si è presentato altre due volte, anche se in maniera lieve...
A presto

Cara Rosita, hai toccato un punto interessante: la recidiva, e cioe' la possibilita' che il pesciotto abbia una vescica natatoria (VN) instabile e quindi particolarmente prona a subire con una piccola infiammazione o con una piccola costipazione (leggi indigestione) un danno alla VN.
Anche se questi problemi sono transitori, ricorda che la prima cosa da fare e'... farlo digiunare per 24 ore.
La complessita' della VN rende particolarmente evidente le recidive, soprattutto con l'incedere dell'eta' dl pesciotto.
Dal punto di vista anatomico, se il problema affligge un pesciotto gia' adulto, bisogna pensare che la recidiva corrisponda ad un ispessimento delle pareti della VN, che diviene quindi anelastica. Il rimedio migliore corrisponde ad aumentare fino a 5°, a seconda della/e specie presenti in vasca, la T° totale.
Bye e... grazie per le tue parole e per la tua presenza nel forum,
Cip